L'évolution par équilibre ponctué


Dans son célèbre essai « De l origine des espèces », publié en 1859, Charles Darwin émit l hypothèse que le processus de sélection naturelle, moteur de l'évolution, conduisait graduellement à créer de nouvelles espèces.
 
 
La théorie de l évolution de Darwin, n'est pas le dogme immuable parfois présenté de manière caricaturale par ceux qui veulent à tout prix la réfuter.
Au contraire il n a cessé de s enrichir et de se complexifier au fil du temps, grâce notamment aux apports scientifiques décisifs des lois de l hérédité, formulées par Gregor Mendel entre 1854 et 1870, puis de l américain Thomas Morgan (prix Nobel de médecine 1933) dont les remarquables travaux confortèrent la théorie chromosomique de l hérédité.
 
La découverte de la structure de l ADN, support moléculaire de l information génétique, en 1953 fut également intégrée de manière très féconde dans la théorie de Darwin.

Pour étayer sa théorie, Darwin s était appuyé sur plusieurs exemples d'évolution dans lesquels des caractéristiques anatomiques s'étaient progressivement transformées pour donner naissance à de nouvelles espèces. Cette approche « gradualiste », postulait que les nouvelles espèces émergeaient par transformation graduelle des espèces antérieures.

Les adversaires les plus résolus de la théorie de l évolution invoquent aujourd hui encore un argument bien connu et simpliste selon lequel l absence de « fossiles de transition » prouverait que la théorie de Darwin est fausse. Mais comme l explique un article éclairant et rigoureux publié par l École normale supérieure de Lyon,
« Le déroulement d'un phénomène de spéciation, c'est-à-dire l'apparition d'une ou plusieurs nouvelles formes à partir d'une population préexistante et en passant par des formes qui sont forcément « de transition » peut être détaillé grâce au registre fossile, même si ce cas reste rare en raison des dégradations liées aux processus de fossilisation » (Voir ENS).

Il faut également rappeler que Darwin lui-même n avait jamais exclu la possibilité que d'autres transformations aient pu se faire selon un autre mécanisme que cette évolution progressive dans le temps.
 
Evolution ponctuée
 
Cette perspective scientifique fut explorée au cours du dernier tiers du XXe siècle par le paléontologue américain Stephen Jay Gould (disparu en 2002) et son collègue Nils Eldredge.
 
Pour ces scientifiques désormais passés à la postérité, l'évolution des espèces ne se déroulerait pas de manière progressive mais de manière ponctuelle, avec de longues périodes de stagnation entrecoupées par de brusques et courtes périodes de transformation rapide menant à la formation de nouvelles espèces.

Cette théorie des « équilibres ponctués » présente l avantage d être en accord avec un certain nombre de faits d observation paléontologiques qui montrent notamment que certaines espèces fossiles ont connu très peu de variations morphologiques au cours de leur existence (parfois plusieurs dizaines de millions d années) et se sont brusquement trouvées supplantées par une nouvelle espèce.
 
La grande idée novatrice de Gould est que la sélection naturelle ne suffit pas, à elle seule, à déterminer l ensemble des formes prises par les espèces dans le processus de l'évolution. Gould pense en effet, qu à côté de la sélection naturelle, deux autres facteurs fondamentaux sont à l uvre et expliquent l extraordinaire foisonnement de l évolution du vivant : les gènes architectes (dits "gènes homéotiques"), qui canalisent le développement des organismes selon les mêmes grandes lignes dans la plupart des embranchements et la capacité de changement au cours du temps de la fonction adaptative.

Grâce au génie conjugué, à un siècle de distance, de Darwin et de Gould, un nouveau concept théorique très puissant a vu le jour : le concept de macroévolution qui considère que les espèces forment, à côté des individus, un niveau d organisation spécifique qui obéit à ses propres règles de sélection et d évolution naturelles.

Ce concept de macroévolution s est trouvé conforté de manière remarquable par plusieurs observations scientifiques récentes.
 
Des chercheurs ont ainsi observé les extraordinaires capacités d adaptation d'une espèce de lézard, Podacis Sicula, dont cinq couples ont été déposés en 1970 sur une petite île de l'Adriatique.
Les individus de cette espèce transplantée sur cette île sont en effet devenus majoritairement végétariens alors qu ils étaient insectivores sur leur île d origine. Mais l observation la plus étonnante concernant cette évolution repose sur le fait que ce basculement très rapide vers un régime essentiellement végétarien a été rendu possible par l apparition chez ces lézards, en seulement quelques années, d un nouvel organe de digestion leur permettant de dégrader et d'assimiler leurs nouveaux aliments&

En 2013, une autre étude réalisée par le Professeur Silverman de l'Université de Caroline du nord, a montré que si les cafards se multiplient à nouveau ce n'est pas parce qu'ils sont devenus résistants aux insecticides mais pour une autre raison plus étonnante : ces insectes refusent de manger des appâts contenant du sucre !
Ces recherches ont également montré que cette répulsion pour le sucre était d'origine génétique et se transmettait de génération en génération. Confrontés à un nouvel environnement, les cafards ont développé une nouvelle fonction qui consiste à activer des capteurs sensoriels gustatifs de l'amertume en présence de glucose.

Comme le souligne le Professeur Silverman,
"Menacés d'extermination, ces insectes ont réussi en seulement quelques années à modifier génétiquement leur système gustatif et à transmettre à leur descendance ce nouveau caractère acquis, ce qui constitue une extraordinaire démonstration de l'efficacité de la pression du milieu sur les génotypes et confirme de manière éclatante la théorie synthétique de l'évolution".
La blatte germanique, Blattella germanica , est un ravageur important au sein des structures construites par l'homme et continue d'être une cible importante de l'industrie de la lutte antiparasitaire. Actuellement, les insecticides chimiques sont utilisés dans les tentatives pour contrôler les blattes germaniques, avec des appâts étant la forme du produit de prédilection pour les 30 dernières années. Il ya près de 20 ans, l'industrie a été alerté à des défaillances dans le contrôle des blattes avec des appâts en raison d'une forme de résistance inhabituelle maintenant largement reconnu comme appât aversion (résistance comportementale). Bait aversion se développe lorsque d'abord une très petite fraction de B. germanica sein d'une population de rejeter une composante de la matrice de l'appât. Au fil du temps, comme non-appâts individus aversion sont éliminés, les individus d'appâts aversion prolifèrent et représentent plus de la population. Ce qui est surprenant dans cette affaire était que les blattes plus consommées appât en raison d'une aversion pour un ingrédient utilisé pour stimuler les cafards à nourrir, le glucose pdf ) . Ainsi, les cafards qui ont favorisé le glucose ont été tués par la consommation de la matrice toxique tout en glucose-évitent survécu produire les générations suivantes de évitent appât / glucose. Bien évitant glucose est coûteux dans les activités de recherche de nourriture normales sur les aliments sans insecticide pdf ) , ce trait confère une plus grande survie sous la forte pression de sélection des appâts toxiques. Nous avons récemment déterminé que le comportement de glucose aversion pourrait être obtenue par sensilles sur les antennes et les pièces buccales pdf ) et que les changements dans le codage gustatif périphérique sous-tendent cette caractéristique nouvelle. Considérant que le glucose provoque des réponses neuronales forts des neurones récepteurs gustatifs de sucre (GRNS) de cafards de type sauvage, dans des cafards de glucose aversion qu'il suscite des réponses à la fois du sucre et de dissuasion GRNS (amer) ( pdf 
 
En réponse à l'agression anthropique des appâts toxiques, les populations de la blatte germanique ont évolué rapidement une aversion comportementale adaptative au glucose (un composant phagostimulant d'appâts).Nous émettons l'hypothèse que les changements dans le système gustatif périphérique sont responsables de glucose aversion. Dans les deux de type sauvage et de glucose aversion (GA) cafards, D -fructose et D -glucose stimulé les neurones récepteurs sucre gustative (GRNS), tandis que la caféine dissuasif stimulé amer GRNS. En revanche, dans les cafards GA, D -glucose a également stimulé amer GRNS et inhibé les réactions de sucre GRNS. Ainsi, D
 


 il semblerait donc que l'évolution du vivant s effectue simultanément au niveau des individus et des espèces.
 
Elle s opère à la fois de manière graduée et ponctuée, selon les périodes, les espèces et les contraintes de l'environnement. En outre, les scientifiques ont également découvert au cours de ces dernières décennies que l'évolution des espèces n'est pas forcément irréversible et qu il arrive parfois qu une espèce puisse régresser à un stade antérieur si elle y trouve un avantage compétitif.

À cet égard, il faut évoquer l exemple remarquable que constitue l évolution des épinoches à trois épines du Lac Washington. A l'origine, tous ces poissons étaient recouverts d'une carapace protectrice à épines qui avait progressivement disparu à mesure que les prédateurs de ce poisson se faisaient plus rares. Mais en 50 ans seulement, la moitié de ces poissons (contre 6 % en 1960) ont retrouvé leur armure complète car le nettoyage du lac a rendu l'eau beaucoup plus claire et les a rendus plus vulnérables aux prédateurs&

On le voit, la nouvelle conception scientifique globale de l évolution de la vie qui émerge ne peut plus se réduire à une évolution linéaire, progressive et irréversible des espèces mais doit rendre compte de la phénoménale capacité de diversification et d évolution « buissonnantes » qu a montré le vivant sur notre planète, depuis plus de 3 milliards et demi d années.

Cette nouvelle approche arborescente, complexe et polymorphique de l évolution des espèces a encore été observée il y a quelques semaines par des chercheurs de l Institut de biologie de l École normale supérieure (CNRS/ENS/Inserm). Ces scientifiques, dirigés par Eric Meyer, ont montré que, chez la paramécie, les types sexuels se transmettaient de génération en génération par un mécanisme surprenant qui n'implique pas le génome, mais par de petites séquences d ARN, transmises par le cytoplasme maternel (Voir Nature).

Ces séquences, baptisées « scnARN » possèdent la propriété de pouvoir bloquer certains gènes au cours du développement. Grâce à ce mécanisme, une paramécie peut acquérir un type sexuel nouveau et le transmettre à sa descendance sans qu aucune modification génétique ne soit impliquée. Cette découverte fondamentale révèle donc un nouveau et remarquable mécanisme qui peut être utilisé par la sélection naturelle pour l évolution des espèces.
Dans le cilié Paramecium , éléments transposables et leurs restes à copie unique sont supprimés lors de l'élaboration de macronoyaux somatiques de micronoyaux germinaux, à chaque génération sexuelle. Les suppressions sont ciblés par scnRNAs, petits ARN produites à partir de la lignée germinale lors de la méiose qui analyse d'abord le génome macronucléaire maternelle pour identifier les séquences manquantes, puis laissez macronoyau zygotique de reproduire les mêmes suppressions. Ici, nous montrons que représente ce processus pour l'héritage maternel de types d'accouplement dans la paramécie tetraurelia , un problème de longue date dans l'épigénétique.Type d'accouplement E dépend de l'expression de la mtA protéine transmembranaire, et le type de défaut O est déterminée au cours du développement de l'excision scnRNA dépendant de la mtApromoteur. En espèces jumelles paramécie septaurelia , mating type O est déterminée par des délétions de séquence codante d'un gène différent, mtB , qui est spécifiquement requis pour mtAexpression. Ces mécanismes ont évolué indépendamment suggèrent exaptation fréquente de la voie scnRNA à réguler les gènes cellulaires et de médiation hérédité épigénétique transgénérationnelle des polymorphismes phénotypiques essentiels.


Selon ces travaux, il semble que ce mécanisme "d'extinction" puisse s exercer sur n importe quel gène. Les paramécies peuvent donc, du moins en théorie, transmettre à leur descendance sexuelle une infinie variété de versions de leur génome, à partir du même génome germinal.
Ces recherches montrent également que, comme cela est le cas pour le mécanisme de l hérédité darwinienne et génétique, ce mécanisme lamarckien peut entraîner parfois des erreurs de copies pouvant conférer, selon les conditions de l'environnement, un avantage sélectif. Il semblerait donc que le mécanisme de l'évolution des espèces ait à sa disposition, à côté du mécanisme darwinien complété par la génétique, un outil lamarckien permettant la transmission de nouveaux caractères acquis, sans modifications génétiques&

Ces surprenantes observations scientifiques sont peut-être moins étonnantes qu il n y paraît si on les resitue dans la longue histoire des différentes théories d évolution. En effet, contrairement à une opinion largement répandue, le principe darwinien de sélection naturelle ne s oppose pas formellement à une transmission des caractères acquis et Darwin lui-même proposa en 1868 l hypothèse scientifique de la pangenèse pour tenter d expliquer cette transmission des caractères acquis& 

En ce début de XXIe siècle, la théorie synthétique de l évolution des espèces, si on prend soin d éviter les simplifications abusives et caricaturales, reste plus vivante et plus féconde que jamais mais il est vrai qu elle a dû, comme son objet d étude, s adapter et évoluer de manière extrêmement profonde en intégrant notamment les acquis fondamentaux constitués par la génétique et la biologie moléculaire, sans oublier l ensemble des découvertes en paléontologie.

Riche d une nouvelle complexité conceptuelle dépassant enfin l opposition multiséculaire entre déterminisme et hasard, inné et acquis, individu et espèce, la théorie de l évolution, telle qu elle se présente aujourd hui, reste un outil intellectuel absolument irremplaçable pour comprendre la prodigieuse aventure de la vie et appréhender le vivant dans sa beauté et sa diversité infinies.

René TRÉGOUËT